Le cytosquelette

II. Composition chimique

1. Microtubules

1. Formation des protofilaments

2. Formation des microtubules

3. Association des microtubules

2. Filament intermédiaire

3. Microfilaments

III. Rôles physiologiques des structures filamenteuses

1. Filaments intermédiaires

2. Microtubules et microfilaments

1. Centrioles

2. Ciles et flagelles

1. L’axonème

2. Cinétochore

1. Fonctionnenement

3. Actine musculaire

4. Structure labiles

I Généralité

Le cytosquelette est constitué par 3 types de structures filamenteuses:
• Les microtubules : 20 à 30 nm de diamètre
• Les filaments intermédiaires : 7 à 12 nm de diamètre
• Les microfilaments : 5 à 7 nm de diamètre
Ces filaments : polymères constitués de monomères protéique différents selon le filament considéré, sont :
• Dispersés dans le cytoplasme ou
• Organisés en formations complexe comme dans le centrioles, les cils et les flagelles
II Composition chimique

II.A. Microtubules

Les microtubules sont des polymères de tubuline : hétérodimère protéique formés par l’association d’une molécule de tubuline A et tubuline B, d’un poids moléculaire de 110KDa.
La polymérisation des hétérodimères de tubulines se fait en plusieurs étapes:
II.A.a. Formation des protofilaments

En présence de :
• GTP : son hydrolyse apporte l’énergie nécessaire à la polymérisation des hétérodimères.
Le GPD obtenu reste entre deux hétérodimères.
• MAPs (microtubules associated proteines) : comme la protéine t(tau) qui accélère la polymérisation de la tubuline
II.A.b. Formation des microtubules

Les protofilaments s’associent pour former des microtubules, chaque microtubules étant forme de 13 protofilament.
II.A.c. Association des microtubules

Les microtubules peuvent s’associer entre eux, en mettent en commun 3 de leurs protofilaments.
La longueur du microtubule n’est par fixe, chaque extrémité pouvant s’associer à de nouveaux hétérodimère ou bien s’en séparer.
Le microtubule ainsi formé est une structure polarisée avec deux extrémité aux propriétés différentes :
• Le pôle positif a une tendance plus marquée pour la polymérisation.
• Le pole négatif a une tendance plus marquée pour la dépolymérisation
Il est à noter que la concentration du milieu en hétérodimères influe sur la capacité du microtubule à se polymériser et se dépolymériser :
• En cas de concentration faible en hétérodimères, il y a dépolymérisation et le microtubule se raccourcit.
• En cas de concentration forte en hétérodimères, il y a polymérisation et le microtubule s’allonge.
D’autre part, le microtubule, structure instable, peut être stabilisée par différents mécanismes endogènes comme les protéines stabilisatrice qui empêchent la dépolymerisation (lors de la formation du fuseau mitotique par exemple)
II.B. Filament intermédiaire

Ils désignent l’élément le plus stable du cytosquelette et donc ce sont surtout eux qui maintiennent la forme et la résistance cellulaire.
Ils constituent donc l’élément essentiel du cytosquelette.
Le filament intermédiaire est constitué d’un polymère de sous-unites fibreuses protéiques, dont la nature varie en fonction des types cellulaire, les filaments intermédiaires sont ainsi classés en 4 catégories :
Filament intermédiaire (FI) Protéine Localisation
Fl de type 1 Kératine Épiderme
Fl type 2 Desmine
• Cheveux
• Ongles
vimentine Cellule mésenchymateuse
Protéine fibrillaire de la névroglie Cellule nerveuse
Fl de type 3 Neurofilament Axones et dendrites
Fl de type 4 Lamine A, B et C Face interne de l’enveloppe nucléaire
L’unité de base du filament intermédiaire : son monomère est une chaîne polypeptidique dont la portion centrale (d’environ 310 acides amines) est commune à tous les filaments intermédiaires.
Les monomères s’assemblent en dimères qui s’associent à leur tour, deux, pour former des tétramères.
Les tétramères enfin se lient à plusieurs dans le plan tranversal pour former un filament intermédiaire de 7 à 12 nm de diamètre.
II.C. Microfilaments

Les microfilaments sont des polymères de sous-unites d’actine globulaire (actine G).
En présence d’ATP et de Ca++ , ces monomères d’actine G s’associent entre eux (grâce à l’énergie libérée par l’hydrolyse de l’ATP) pour former l’actine F (actine fibrillaire) de structure hélicoïdale serrée, à l’origine des microfilaments.
Le microfilament (comme le microtubule) est une structure polarisée : l’extrémité positive du mirofilament s’allonge plus rapidement que l’extrémité négatif.
Il est à noter que les microfilaments s’associent parfois à d’autre protéines :
• Protéine régulant la polymérisation : il s’agit des proteines de « caping » qui se placent aux extrémités des microfilaments.
• Protéine de maintien du faisceau : en effet, les microfilaments d’actine peuvent s’assembler pour former des faisceaux comme dans le cas d’une microvillosité où tous les microfilaments ont la même orientation et sont reliés :
• Entre eux par une protéine de maintien : la fibrine, cette dernière assure le pontage entre deux microfilaments.
• Avec la membrane plasmique : par des protéine de liaison
• Protéines s’associant aux microfilaments dans des structures complexe : par exemple, l’actine F s’associe dans le cellule musculaire à la tropomyosine et à la troponine pour former un microfilament d’actine.
Cet ensemble joue un rôle dans l’accrochage de la myosine ATPasique.
III Rôles physiologiques des structures filamenteuses

III.A. Filaments intermédiaires

Les filaments intermédiaire sont des structures stables et resistantes :
• Au niveau d’un épithélium, ces filaments constitués de cytokératine, de desmine et de vimentine forment un réseau reliant les cellules par divers point d’ancrage : les desmosomes ou les hémidesmosomes.
• Au niveau du noyau cellulaire, les lamines nucléaires forment un feutrage observable sur la face interne de l’enveloppe nucléaire : la lamina.
Ces lamines sont fortement remaniés au moment de la mitose, permettant le disparition puis la reconstruction de l’enveloppe nucleaire.
III.B. Microtubules et microfilaments

Ces derniers sont remaniables par la cellule et forment, à vrai dire, la cytomusculature.
On distingue deux types d’agencement :
• Les structures stables : comme les cils, les flagelles, les centrioles et les myofilaments.
• Les structures labiles : caractérisées par leur instabilité comme les microtubules du fuseau mitotique ou ceux du cytoplasme.
III.B.a. Centrioles

Dans les cellules eucaryotes, deux centrioles (proximal et distal) sont situés à proximité du noyau et constituent le diplosome (ou centrosome)
Il s’agit du centre organisateur des microtubules (ou MTOC)
Chaque centriole est un ensemble de 9 triplets de microtubules, reliés entre eux par des ponts protéiques de nexines et agences en tonnelets d’environ 0.2um de diamètre sur 0.5µm de long.
Les deux centrioles s’agencent perpendiculairement pour former un diplosome.
III.B.b. Ciles et flagelles

Les cils et les flagelles ont une structure semblable (le flagelle serait un long cil)
Ce sont des expansions cellulaire de 10à 50µm de long, délimitées par la membrane plasmique (plasmalemme) et douées de mouvements.
Un cil possède deux parties différentes : l’axonème et cinétochre :
1 L’axonème

Il est forme de 9 doublets périphériques et d’un doublet de microtubules centraux soit 20 microtubules au total:
• La paire de microtubules centraux est située dans l’axe du cil, sur une plaque basale protéique (à la base du cil) et enveloppe dans une gaine centrale fibreuse.
• Pour ce qui est des 9 doublet périphériques, un des microtubules de chaque doublet porte deux bras de dynéine.
Les doublets sont reliés :
• Entre eux par des ponts protéique de nexine ;
• Avec la gaine centrale par des fibres rayonnantes
Les microtubules qui constituent l’axoneme sont polarises :
• Leur pôle positif est situe à l’extrémité du cil
• Leur pôle négatif est localise lui à la bas du cil , en continuité avec les microtubules du cinétochore.
2 Cinétochore

Situe à la base du cil (ou du flagelle), il a la même structure qu’un centriole, c’est-à-dire 9 triplets de microtubules reliés entre eux par des ponts protéiques de nexine.
La base du cil constituée de la plaque basale protéique et du cinétochore forme la zone d’ancrage de l’axoneme prise dans un réseau de fibres cytosquelettiques.
• Fonctionnenement

Les bras de dynéine des microtubules périphériques sont des protéines à propriété ATPasique.
– En effet, en présence d’ATP, les molécules de dynéine s’accrochent au doublet suivant et glissent vers le pôle négatif des microtubules.
Ce glissement provoque l’inclinaison du cil.
Lorsque l’ATP est hydrolysé, la dynéine se détache, les cils se redressent au mouvement de retour passif qui les fait dépasser l’axe initial du cil.
III.B.c. Actine musculaire

Elle est présente dans les myofibrilles des cellules musculaire : cette actine ; liée à la myosine, est à l’origine de microfilaments (fins, filaments d’actine et épais :filaments de myosine) formant des complexe capables de se raccourcir, d’ou les propriétés de contraction du tissu musculaire.
III.B.d. Structure labiles