3 – Physiologie de la membrane cellulaire
Plan du document:
I. Généralités
II. Structure de la membrane
III. Les transports membranaires
1. Définition
2. Différentes modalités du transport transmembranaire
1. Le passage direct
2. Le transport à travers des pores
3. Pinocytose
3. Le transport passif
1. Diffusion
2. Les forces électronique (ou électrostatiques)
3. L’osmose et mouvements d’eau
1. La pression hydrostatique
2. La pression osmotique
4. Le transport actif
I Généralités
Il existe, parmi les constituants de la cellule, un élément d’une importance fonctionnelle capitale : la membrane.
Cette membrane possède des fonctions fondamentales pour la vie cellulaire:
• D’une part, elle joue un rôle de frontière physique:
puisqu’elle sépare deux milieux exocellulaire (ou extracellulaire) et endocellulaire (ou intracellulaire).
Ces deux milieux sont différents au moins sur 2 points; la concentration ionique et le potentiel électrique (qu’on étudiera par la suite)
• D’autre part, elle assure le transport de certaines molécules dans le milieu endocellulaire nécessaires au bon déroulement, des réactions biochimiques.
• Enfin, elle joue un rôle dans la transmission de l’information entre les milieux exo- et endo-cellulaire, et également de cellule à cellule.
Dans ce domaine de transmission de l’information, les membranes des cellules excitables (par exemple : le neurone, le muscle squelettique, le cœur, le muscle lisse…) jouent un rôle important dans le couplage entre leur propre excitation et la réponse physiologique de ta cellule (par exemple la libération de neuromédiateurs, la contraction musculaire…)
II Structure de la membrane
La membrane ou axolemme représente 80% du poids cellulaire sec.
Toutes les membranes ont une structure schématiquement identique (qui ne peut être complètement étudiée qu’au microscope électronique)
L’étude révèle que:
• La membrane a une épaisseur d’environ 75°
• La membrane est formée par une double couche de molécules amphiphilique (schéma) c’est à dire que chaque couche possédant un pole hydrophile (la tête) soluble dans l’eau et un pôle, hydrophobe (queue) insoluble dans l’eau.
La face hydrophobe contre la face hydrophobe.
Cette molécule amphiphilique est un phosphatidyl-choline qui appartient à la famille des phospholipides.
• Phospholipides ne sont pas les seuls lipides de la membrane.
Des glycolipides et du cholestérol (25%) interviennent également dans la composition de ta membrane.
• Les membranes naturelles ne sont pas constituées uniquement d’une bicouche lipidique, mais se composent également de protéines.
Ces protéines sont actuellement classées en protéines périphérique et en protéines intégrales
• Les protéines périphériques sont simplement liées, par des forces électrostatiques et des ponts à l’une des deux faces de la membrane.
• Les protéines intégrales qui au contraire pénètrent au sein de la membrane ou pourrait morne la traverser de part en part (protéine-canal) et qui jouent un rôle dans la perméabilité membranaire.
• L’architecture de la membrane est actuellement comparée à une “mosaïque fluide” (SINGER et NICOLSON en 1972), ce qui signifie que la membrane cellulaire n’est pas une structure figée.
Les lipides sont mobiles au sein de la bicouche, mais le passage de lipides d’une couche à l’autre est exceptionnel, les mouvements s’effectuent plutôt au sein de la même couche.
Il y a donc une diffusion latérale des lipides.
Au sein de la bicouche lipidique, des molécules de cholestérol s’orientent et stabilisent la bicouche en s’insérant entre les parties hydrophobes proche des parties hydrophiles.
III Les transports membranaires
III.A. Définition
Les transports membranaires sont mesurés.
En terme de Flux ou transport de matériels à travers une unité de surface par unité de temps (exemple: poids mol / cm2, seconde)
C’est un débit massique par unité de surface.
III.B. Différentes modalités du transport transmembranaire
Le passage d’une substance à travers la membrane dépend d’une part de l’amplitude (grandeur) des forces responsables du passage et d’autre part de la “facilité” avec laquelle la substance traverse la membrane (la perméabilité ou la conductance)
Il existe schématiquement trois modalités de passage transmembranaire:
III.B.a. Le passage direct
(Avec ou sans transporteur);
Il concerne les substances qui peuvent traverser les structures membranaires.
Il dépend donc de la solubilité de la substance transportée dans les lipoprotéines membranaires.
Ce sont surtout les substances organiques liposolubles et les gaz dissous qui utiliseront ce type de transport.
Des substances peu liposolubles peuvent utiliser ce type de transport sous réserve qu’elle dispose au sein de la membrane d’un transporteur T.
III.B.b. Le transport à travers des pores
Ce transport concerne des substances non liposolubles comme l’eau, les électrolytes, ou les hydrates de carbone.
Il s’effectue à travers des pores de diamètre déterminé.
Les pores sont souvent appelés “canaux” le terme de pore est utilisé pour décrire des structures non sélectives qui permettent le passage de toute substance ayant un diamètre inférieur à celui du pore.
Les pores qui permettent plus spécifiquement le passage d’ions sont, quand à eux, appelés “canaux ioniques”.
III.B.c. Pinocytose
Ce type de transport fait intervenir la capture de la substance sur une face de la membrane, dans une vésicule qui migre à l’intérieur de la membrane et libère la substance sur la face opposée.
Il intéresse essentiellement les grosses particules.
III.C. Le transport passif
On l’appelle passif parce qu’il ne nécessite pas un apport énergétique.
Il est lié à la diffusion, aux forces électriques et aux mouvements d’eau.
III.C.a. Diffusion
Elle est le reflet de l’agitation thermique des molécules d’un fluide.
Elle tend à équilibrer les concentrations de part et d’autre d’une membrane (entre milieu extra- et intracellulaire) c’est à dire que les molécules vont se déplacer du milieu le plus concentré vers le milieu le moins concentré.
III.C.b. Les forces électronique (ou électrostatiques)
Elles sont dues à l’état de polarisation de la membrane (face extérieure positive, face intérieure négative) qui agit sur tes ions (part es chargées électriquement).
• Les ions positifs vont être attirés vers le milieu chargé négativement (milieu intracellulaire) et vont être repoussé par le milieu chargé positivement (milieu extracellulaire)
• Le contraire est juste pour les ions négatifs c’est à dire qu’ils vont être repoussé par le milieu intracellulaire et attirer par le milieu extracellulaire.
Ces forces électriques sont supérieures aux forces liées à l’agitation thermique (diffusion)
III.C.c. L’osmose et mouvements d’eau
L’eau peut également traverser la membrane, sous l’influence de 2 types de pression: la pression hydrostatique et la pression osmotique.
1 La pression hydrostatique
Si la pression n’est pas identique sur les feux faces de la membrane, l’eau s’écoule de la zone de haute pression vers la zone de basse pression.
2 La pression osmotique
L’agitation thermique s’applique également aux molécules d’eau d’un fluide, et donc ces molécules peuvent traverser la membrane par un processus analogue à celui décrit au chapitre de la diffusion.
L’eau tendra à se déplacer du milieu le moins concentré (où elle est le plus abondante) vers le milieu le plus concentré.
III.D. Le transport actif
Ce transport est dit actif parce qu’il nécessite la consommation d’énergie, Si l’énergie consommée n’est pas renouvelée ce transport s’arrête.
Cette énergie est renouvelée en permanence grâce au métabolisme des substrats énergétiques par les réactions biochimiques intracellulaires. (Exemple : énergie produite par l’oxydation du glucose)
Le transport actif permet de maintenir une différence de concentration de divers solutés de part et d’autre d’une membrane en s’opposant aux transports passifs qui tendent à équilibrer ces concentrations (exemple: la pompe Na-K ATPase