Electrophysiologie du neurone
Plan du document:
I. Généralités
II. Caractères bioélectriques communs aux différents messages nerveux
1. Le support neuronal de l’influx nerveux
2. Sur le plan fonctionnel
1. La fibre nerveuse au repos: Le potentiel de repos
1. Mise en évidence et mesure du potentiel de repos
2. Origine ionique du potentiel de repos
1. Gradient de concentration Gradient électrique
2. Le potentiel d’action
1. Technique de stimulation et d’enregistrement du potentiel d’action
1. Technique de stimulation électrique
1. Electronus physique
2. Electrotonus physiologique
2. Enregistrement du potentiel d’action
1. Enregistrement par électrodes externes
2. Enregistrement par une microélectrode interne et une électrode externe de référence
3. Les différentes phases du potentiel d’action
1. Potentiel d’action monophasique
2. Le pré potentiel
3. La pointe
4. Les post potentiels
1. La phase de post-dépolarisation
2. La phase de post-hyperpolarisation
2. Origine ionique du potentiel d’action
3. Les canaux ioniques
1. Méthodes d’étude
1. Technique du potentiel (ou voltage) imposé voltage-clamp)
2. Les inhibiteurs spécifiques des canaux ioniques
3. La méthode du « patch-clamp »
4. Les propriétés spécifiques des membranes excitables
1. Le seuil d’excitation
2. Relation intensité de courant—durée
3. La vitesse de conduction
4. Amplitude: « loi du tout ou rien »
5. Période réfractaire et excitabilité
1. La période réfractaire absolue (PRA)
2. La période réfractaire relative (PRR)
3. La période supranormale (P supra N)
4. La période subnormale (P sub N)
5. Propagation du potentiel d’action
I Généralités
La membrane cellulaire joue un rôle essentiel dans les deux formes principales de transmission de l’information dans l’organisme.
La transmission nerveuse et la transmission humorale. Ces modes de transmission font intervenir:
• Soit des signaux électriques membranaires, comme dans la transmission nerveuse;
• Soit des liaisons entre la molécule informative (neurotransmetteur, hormone) appelé le ligand et son effecteur ; un récepteur membranaire.
L’information qui pénètre dans le système nerveux est d’origine multiple, elle peut être fournie:
• Soit par le milieu extérieur et s’adresser: à la sensibilité générale, à la vision, à l’audition à l’équilibration, à l’olfaction ou enfin à la gustation;
• Soit par le milieu intérieur et relever de facteurs internes qui concourent au maintien de l’équilibre neurobiologique.
Les cellules nerveuses (les neurones) sont uniques car leurs membranes sont dotées de propriétés qui leur permettent d’utiliser les changements du potentiel de membrane comme signaux pour coder et transmettre l’information.
Cette information parcourt la fibre nerveuse à vitesse constante et sans décrément et constitue le potentiel d’action.
II Caractères bioélectriques communs aux différents messages nerveux
II.A. Le support neuronal de l’influx nerveux
Le neurone représente la structure unique qui permet la réception et la conduction de l’influx nerveux. Le neurone se distingue des autres cellules par sa morphologie particulière et par le fait qu’il soit excitable.
Il comporte un corps cellulaire (soma ou. péricaryon) d’où s’échappent deux types de prolongement: les dendrites et le cylindraxe ou l’axone.
Les dendrites sont des extensions cytoplasmiques afférentes par lesquelles les informations arrivent au neurone.
L’axone qui constitue la fibre nerveuse est une extension cytoplasmique efférente qui conduit l’information aux autres cellules. L’axone est entouré de la gaine de schwane et pour les fibres myélinisées de la gaine de myéline. Celle ci, d’épaisseur variable et de constitution lipidique présente tous les 1 à 3 millimètres, des étranglements appelés nœuds de RANVJER d’une longueur de quelques microns.
A leur niveau, une très petite surface de la membrane du neurone est donc libre de myéline.
L’axone se termine par une extrémité (bouton) en relation avec un autre élément excitable (un autre neurone ou un organe effecteur par exemple un muscle)
II.B. Sur le plan fonctionnel
Le neurone effectue un certain nombre d’opérations:
• Il capte un message qui peut provenir soit de l’extérieur (organe de sens) ;
• Soit d’un neurone précédent par l’intermédiaire d’une synapse; mais ce message peut être aussi un courant électrique délivré expérimentalement par un circuit de stimulation ;
• Le message est traduit sous forme d’impulsions nerveuses propagées : les potentiels d’action (PA) ;
• L’information contenue dans le message et mise en code et se déplace le long de l’axone ;
• Cette information est transmise au neurone suivant ou a l’organe effecteur (muscle par exemple) par l’intermédiaire d’une synapse.
Pour mieux comprendre comment ce message (influx nerveux) est transmis:
Dans un premier temps nous étudierons le potentiel de membrane au repos et son origine ionique.
Dans un second temps nous verrons les mécanismes qui permettent la naissance et la propagation des potentiels d’action, provoqués expérimentalement grâce à un circuit de stimulation par courant électrique.
II.B.a. La fibre nerveuse au repos: Le potentiel de repos
Au repos, c’est à dire en dehors de toute stimulation, il existe une différence de potentiel (ddp) entre les deux faces superficielle et profonde de la membrane. Cette ddp est mesurée à l’aide de deux électrodes : l’une intracellulaire et l’autre extracellulaire.
1 Mise en évidence et mesure du potentiel de repos
Quand deux électrodes enregistreuses reliées à un voltmètre sont placées sur la surface externe de la membrane d’une fibre nerveuse au repos, la ddp mesurée est nulle (fig 1).
Si on fait pénétrer une des à de la fibre nerveuse, on constate une déviation de l’aiguille du voltmètre vers le côté négatif (fig 2), indiquant une ddp entre le milieu extérieur et le milieu intérieur de la fibre, Cette ddp est appelée potentiel de repos.
Dans le cas où les fibres nerveuses ont un grand diamètre, comme par exemple l’axone géant de Calmar dont le diamètre est de 1 millimètre, l’électrode enregistreuse intracellulaire est un tube capillaire en verre (pyrex) de 0,1 millimètres de diamètre est rempli d’une solution aqueuse de KCL, ce tube est introduit longitudinalement dans l’axone et il est relié à un voltmètre par un fil métallique. L’autre électrode est placée dans le liquide où baigne l’axone puis reliée au voltmètre. Le potentiel de repos a été ainsi mesuré pour la première fois en 1939 dans l‘axone géant de Calmar.
Lorsque les fibres nerveuses ont un petit diamètre, on utilise une micropipettes. Cette micropipette est un tube capillaire en pyrex qui est étiré après chauffage pour donner une pointe de I micron de diamètre.
La plupart des neurones ont un potentiel membranaire de repos qui varie entre — 60 et — 70 millivolts, l’intérieur de la cellule est négatif par rapport à son extérieur, comme une pile électrique. La membrane présente donc deux (02) pôles : elle est dite polarisée au repos.
2 Origine ionique du potentiel de repos
De part et d’autre de la membrane une différence de potentiel est maintenue appelée potentielle de membrane. Ce potentiel est lié à l’existence d’une différence de répartition (concentration).
Des ions de part et d’autre de la membrane. Le maintien de cette différence de concentration est du :
• En partie à l’imperméabilité de la membrane pour certains ions (faible conductance) ;
• En partie à la présence de macromolécules peu diffusibles, chargés négativement, dans le milieu intracellulaire (les protéines) ;
• Et en pallie enfin à 1’ existence de systèmes actifs qui transportent les ions dans le sens inverse du gradient de concentration et qui rendent l’intérieur plus négatif par rapport à l’extérieur, par extérieur « la pompe N+- K+ ATPase ».
Les mouvements des ions à. travers la membrane,effectués sous l’influence du gradient de concentration on, engendrent des déplacements de charges électriques.
Tout ion(-) qui le milieu rend celui-ci plus « positif» et tout ion positif qui quitte le milieu rend celui « négatif ».
Il s’agit en quelque sorte d’un autofreinage du mouvement des ions à travers la membrane, qui est du essentiellement à l’intervention du gradient électrique, et qui finit par équilibrer le gradient de concentration.
Les mouvements des ions devenant identiques dans les deux (02) sens.
Ce nouveau potentiel porte le nom de “potentiel d’équilibre.”
Nous allons donc, pour chacun des ions Na+, C1- et K+ pris isolément, calculer ce potentiel d’équilibre selon la formule de NERNST : E=Vi-Ve=RT/nF Ce/Ci , puis le comparer à la valeur réelle, mesurée, du potentiel de membrane r repos, ce qui nous permettra de déterminer le ou les ions en équilibre, et pour celui ou ceux qui ne le sont pas, de connaître le sens et l’amplitude de leur mouvement à travers la membrane.
NB:
R : constante des gaz parfaits
T : température absolue
F : constante de Faraday
N : valence de l’ion
On peut calculer le potentiel d’équilibre de chaque ion lorsque les concentrations sont connues.
Concentration (mEq/L) Milieu extracellulaire Milieu intracellulaire:
• Na+ 142 10 ;
• K+ 4 140 ;
• Cl – 103 4.
Le potentiel d’équilibre pour chacun de ces ions (pour l’axone du Calmar) est:
• Ions Potentiel d’équilibre à20 ° ;
• Na+ + 55mV ;
• K+ -90mV ;
• Cl- -50mV.
Ceci nous ramène à dire que:
• Si la membrane était uniquement perméable aux ions sodium, ces ions vont pénétrer à l’intérieur de la cellule selon leur gradient de concentration et leur gradient électrique jusqu’à équilibre des mouvements (E Na +55 mV);
• Si ta membrane était uniquement perméable aux ions potassium, ces ions vont sortir de la cellule selon le gradient de concentration et entrer dans la cellule selon le gradient éclectique jusqu’à équilibre des deux mouvements (E K+=-90 mV) ;
• Si la membrane était seulement perméable aux ions chlore, ces ions vont entrer selon le gradient de concentration et sortir selon le gradient électrique jusqu’à équilibre des deux mouvements (E cl -=50 mV).
• Gradient de concentration Gradient électrique
En effet, si la membrane devient très perméable aux ions Na +,on peut prédire que le potentiel de membrane se rapproche du potentiel sodium (ENa), De même, si la membrane devient perméable au ions K+, la potentiel de membrane tendra vers le potentiel de potassium (EK), et si la membrane devient perméable aux ions Ct, le potentiel de membrane sera attiré vers le potentiel chlorure (E Cl).
L’existence du potentiel de repos est due au fait, qu’au repos, la membrane est sélectivement perméable au K+. Les ions K+ plus concentrés dans le milieu intérieur, sortent de la cellule et rendent ce milieu plus négatif puisqu’il s’y trouve des anions qui ne sont plus neutralisés.
Quels sont les arguments expérimentaux qui ont conduit à ce résultat? A priori, trois ions peuvent jouer un rôle: le Na+, le K+ et le Cl-.
La candidature du Na+ peut être rapidement écartée, car si la membrane a était uniquement perméable au Na+ le potentiel de repos serait proche du E.Na. Or celui-ci est positif (+55 mV), alors que le potentiel de repos est négatif (-70 mV).
Examinons le cas du K+ et celui du Cl- Que ce passerait-il en cas de modification des concentrations en K+? Imaginons que nous augmentons la concentration en K+ milieu extracellulaire dans lequel baigne l’axone de calmar.
Le gradient entre la concentration extracellulaire en K+ et la concentration intracellulaire en va diminuer. La tendance des ions K+ à sortir serait moindre et le potentiel de membrane ne serait plus aussi négatif, c’est effectivement ce qui se passe lorsque l’on réalise l’expérience.
Toute modification de la concentration extracellulaire en K+ est suivie d’un changement du potentiel de membrane (prévisible par l’application de la loi de Nernst). Par contre une modification de la concentration extracellulaire en Cl- n’induit pas de significatif du potentiel de membrane.
En récapitulant toutes ces données, on va dire que la membrane de l’axone du calmar (et des neurones) est donc, au repos, sélectivement perméable au K+ grâce aux canaux protéiques (canaux K passifs ou canaux de fuite) qui restent ouverts en permanence et qui se laissent traverser par les ions K+.
Bien sur, cette membrane n’est pas uniquement perméable aux ions K+.Si elle l’était son potentiel d’équilibre (potentiel de membrane au repos) serait égale à. celui du K+ ce qui ne l’est pas (E membrane=-70 mV, EK+= – 90 mV). En réalité, la membrane est surtout perméable aux ions K+ mais elle est aussi modérément perméable aux ions Na+ et CL-.
Le potentiel de repos de la membrane n’est pas seulement du aux seules forces de et électrostatique, mais il existe une autre force qui tend à transporter les ions Na+ et K+ contre leur gradient de concentration; c’est le transport actif. Il est assuré par la pompe Na+,K+ qui se trouve au sein de la membrane et qui fonctionne de façon à pomper 03 ions Na+ vers l’extérieur de la membrane et en même temps à faire entrer 02 ions K+ vers l’intérieur de la cellule. Ce transport nécessite la consommation de l’énergie qui est obtenu par l’hydrolyse d’une molécule d’ATP. Ce transport rend l’intérieur de la membrane plus négatif que son extérieur (il contribue environ de 10 % de la valeur du potentiel de repos).
En conclusion :
On dira que le potentiel de repos est lie a la différence de concentration des ions de part et d’autre de la membrane et essentiellement à la différence de concentration intra- et extracellulaire des ions K+ et en plus à l’existence d’une pompe Na+ qui rend l’intérieur plus négatif que l’extérieur
4 – Electrophysiologie du neurone
II.B.b. Le potentiel d’action
Pendant l’activité, la membrane des fibres nerveuses change d’état; cette modification se traduit par ne variation du potentiel de ta membrane.
Une fibre nerveuse peut être excitée de deux (02) manières très différentes; ou bien l’excitation est naturelle, dans ce cas le potentiel d’action naît par suite de mise en jeu de phénomènes siégeant dans les structures d’où provient la fibre (structures centrales ou organes de sens); ou bien l’excitation est artificielle et dans ce cas les stimuli peuvent être de nature variée mécanique, chimique, thermique ou électrique.
L’agent le plus couramment utilisé est le courant électrique qui présente l’avantage de ne pas altérer le nerf: ce qui permet de l’utiliser de façon répétée et prolongée, d’être facile à contrôler au point de vue intensité et durée.
1 Technique de stimulation et d’enregistrement du potentiel d’action
1 Technique de stimulation électrique
Le plus simple, des stimulateurs électriques, est constitué:
• D’une source de courant continu relié à deux (02) électrodes (cathode et anode) mises au contact de la préparation à étudier (fibre nerveuse) ;
Un circuit comprenant une clé à deux (02) positions:
• Circuit ouvert (O) le courant ne passe pas;
• Circuit fermé (F) le courant passe.
Ce dispositif permet de délivrer à la fibre une onde rectangulaire de courant dont l’intensité (I) est mesurée par un ampèremètre (A).
Lorsqu’on applique deux (02) électrodes à la surface de la fibre nerveuse lors de la fermeture du circuit de stimulation, le courant circule dans la fibre du pôle positif (+) vers le pôle négatif (il s’agit du sens conventionnel de circulation du courant):
• Sous l’anode (+) le courant est entrant
• Sous la cathode (-) le courant est sortant
La réponse de la fibre nerveuse à une stimulation électrique peut se propager à distance du point d ou bien au contraire rester cantonner son voisinage. Suivant le cas on parlera de réponse propagée ou de réponse locale.
1 Electronus physique
Le courant délivré à la fibre nerveuse par les électrodes du circuit de stimulation provoque une circulation d’ions dans l milieux extracellulaire et intracellulaire.
Les lignes de courant circulant de l’anode vers la cathode se répa dans les trois (03) milieux conducteurs (extracellulaire, membrane, intracellulaire):
• Une partie du courant circule dans le milieu extracellulaire entre les deux (02) électrodes;
• Une partie du courant circule dans, milieu intracellulaire (traversant la membrane) entre les deux (02) électrodes;
• — Une partie du courant circule dans les trois milieux mais s’étend aussi aux régions de l’axone situées de part et d autre de celle délimitée parles deux (02) électrodes.
La façon dont se répartissent les lignes du courant de stimulation dans ces trois (03) milieux représente:
L’intensité du courant décroît lorsqu’on s’éloigne des électrodes : on dit que le phénomène est décrémentiel ; les courants ne circulent que dans les région des électrodes et leur proche voisinage: on dit que c’est un phénomène local (non propagé).
2 Electrotonus physiologique
Le passage du courant, c’est à dire de l’électrotonus physique, modifie l’excitabilité de la fibre nerveuse. L’excitabilité de la fibre nerveuse correspond à un état permettant ou non, lors d’une stimulation, l’apparition des potentiels d’action.
En dehors de toute stimulation, la fibre nerveuse est dite normalement excitable.
Tout ce qui favorise la naissance des potentiels d’action augmente l’excitabilité, tout ce qui s’y oppose diminue l’excitabilité, L’électrotonus physiologique est l’ensemble des modifications d’excitabilité de la fibre nerveuse dues au passage du courant.
2 Enregistrement du potentiel d’action
L’évolution temporelle de polarisation mer aire d’une fibre nerveuse, après stimulation électrique, peut être visualisée sur un oscilloscope cathodique permettant de reproduire les variations rapides du potentiel de membrane.
La morphologie du décours du potentiel d’action dépend de la méthode de réception du signal.
1 Enregistrement par électrodes externes
Le potentiel d’action a une forme biphasique symétrique par rapport à la ligne isoélectrique de repos.
Quand le potentiel d’action arrive à la membrane sous l’électrode (El) cette dernière enregistre une valeur négative alors que (E2) enregistre une valeur positive:
VE1-. VE2= [(-)-(+)]= – .
Ceci permet à l’oscilloscope d’enregistrer dans le sens négatif.
Lorsque la dépolarisation atteint la membrane sous (E2). Celle-ci enregistre une valeur négative alors que la membrane sous (E 1)se re-polarise:
VE1-. VE2= [(-)-(+)]= +. Ce qui permet a oscilloscope d’énergie dans le sens opposé (positif).
2 Enregistrement par une microélectrode interne et une électrode externe de référence
Après un temps de latence qui correspond à la propagation de l’influx, le potentiel d’action à une forme monophasique.
3 Les différentes phases du potentiel d’action
1 Potentiel d’action monophasique
Si on augmente progressivement l’intensité du courant jusqu’à une intensité seuil, le potentiel d’action apparaît avec ses différentes phases: le Prép3tentiel, la Pointe avec ses phases ascendante et descendante, ainsi que tes Post potentiels.
2 Le pré potentiel
Le pré potentiel est l’ensemble des modifications du potentiel de membrane précédant la pointe.
Le pré potentiel est un phénoméne:
• Sans seuil discernable ;
• Localisé.
Progressif en fonction de l’intensité du courant électrique
3 La pointe
La pointe est le seul phénomène propagé du potentiel d’action (appelée aussi «SPIKE»); elle correspond à une très importante et transitoire variation du potentiel de membrane dont elle modifie brièvement l’excitabilité.
La pointe est un phénomène brutal apparaissant sous la forme d’une brusque augmentation de la dépolarisation. Elle est irréversible c’est â dire qu’elle ne peut pas être interrompue une fois qu’elle a été commencée. C’est un phénomène bref qui ne dure pas plus de trois (03) milliseconde.
La pointe comprend 02 phases: une phase ascendante (phase de dépolarisation) et une phase descendante (phase de repolarisation).
Pendant la pointe, le potentiel de membrane passe successivement par l’absence de différence, de potentiel puis par une inversion de la polarisation de la membrane: momentanément, la membrane est négative sur sa surface externe et positive sur sa face interne. Au sommet de la pointe, la d.d.p de la membrane peut atteindre +35 mV. La variation transitoire du potentiel de membrane(E depuis le potentiel de repos (-70 mV) jusqu’au potentiel de pointe atteint 105mV.
4 Les post potentiels
Après le passage de la pointe, et avant de reprendre sa valeur de repos, le potentiel de membrane passe par:
1 La phase de post-dépolarisation
(appelé autrefois post potentiel négatif) correspond à une dépolarisation membranaire qui décroît progressivement, de La valeur du seuil (Es) à la valeur de repos (E en environ 20 milliseconde. Son amplitude représente 2 à 3 % de la valeur du potentiel de pointe.
2 La phase de post-hyperpolarisation
(post potentiel positif) correspond à une hyperpolarisation de la membrane durant 50à 100 milliseconde et précédent le retour définitif à la valeur du potentiel de repos. Son amplitude est très faible, elle représente environ 0,5 % de la valeur du potentiel de pointe.
Le potentiel post-hyperpolarisation est du aux canaux K qui restent ouvert un peu plus longtemps après la fin du processus de repolarisation, ce qui entraîne un déficit en ions positif K+ à l’intérieur par diffusion vers l’extérieur, ce qui signifie plus de négativité à l’intérieur.
2 Origine ionique du potentiel d’action
Au cours du potentiel d’action les canaux ioniques du Na+ s’ouvrent, ce qui augmente brutalement la conductance membranaire aux ions sodium.
Ces ions entrent massivement à l’intérieur de la cellule ramenant le potentiel de membrane vers le potentiel d’équilibre du Na+ (ENa= +55mV).
La membrane devient ensuite très perméable aux ions K+ l’ouverture des canaux potassiques (autres que les canaux de fuite responsable du potentiel de repos).
Les ions potassium sortent de la cellule et le potentiel de membrane tend vers le potentiel d’équilibre du K+ (EK= -9OmV).
On conclu que les ions sodium sont les « acteurs » principaux de la dépolarisation de la membrane et que les ions potassium sont responsables de la repolarisation membranaire.
L’augmentation de la conductance (perméabilité) de la membrane au cours du potentiel d’action fut démontrée en 1939 par COLE et CURTIS, où la résistance de la membrane chute de 1000 ohms.cm² (valeur de repos) à 25 ohms.cm²
3 Les canaux ioniques
• Méthodes d’étude
1 Technique du potentiel (ou voltage) imposé voltage-clamp)
Les potentiels d’action ne sont émis que lorsque la dépolarisation de la membrane atteint un niveau critique, ce qui suggère que, lors d’un potentiel d’action, les modifications de la perméabilité membranaire sont contrôlées par des charges ioniques présentes sur la membrane.
Dans les années 1940, Alan Hodgkin et Andrew Huxley ont vérifié cette hypothèse en utilisant la technique du voltage imposé afin de maintenir le voltage de la membrane d’un axone un niveau constant.
Ce faisant, ils pouvaient étudier les changements chronologiques de la perméabilité membranaire sans dépendre des modifications du potentiel de membrane secondaires aux changements de la perméabilité membranaire.
Cette avancée fin décisive, car si la perméabilité d’un canal ionique est sensible au voltage, toute variation de perméabilité permettra un changement secondaire du potentiel membranaire qui, à son tour, produira des modifications supplémentaires de perméabilité.
Cette technique utilise, d’une part, une électrode de référence dans le milieu extracellulaire et une microélectrode implantée dans la cellule, les deux électrodes sont reliées au voltmètre.
D’autre part, deux électrodes reliées à u générateur de courant pour injecter du courant dans la cellule.
Si un courant ionique apparaît dans la cellule (soit une dépolarisation ou une hyperpolarisation), Le potentiel de membrane ne sera maintenu constant que si un courant de même amplitude mais de sens opposé est injecté par l’électrode reliée au générateur électrique.
L’amplitude du courant injecté reflète donc, au signe près, le courant ionique qui s’est manifesté dans la cellule.
Les expériences de voltage imposé montrent que les courants ioniques transmembranaires sont sensibles au voltage.
Imposer à la membrane un niveau constant de dépolarisation provoque un courant entrant précoce suivie par courant sortant plus tardif.
Si on impose au potentiel membranaire, la valeur du potentiel d’équilibre pour les ions sodium (+55 mV), le courant entrant précoce n’apparait pas, indiquant par-là que l’influx (entrée) sodique est responsable du courant entrant.
Quand on impose à la membrane, la valeur du potentiel d’équilibre des ions potassium (-90 mV), Je courant sortant retardé est absent, suggérant que l’efflux (sortie) des ions potassium est responsable de ce courant sortant tardif.
2 Les inhibiteurs spécifiques des canaux ioniques
Des expériences pharmacologiques montrent aussi que les courants entrant précoces et sortants tardif d’un potentiel d’action font respectivement intervenir des ions Na+ et K+.
L’application de tétrodotoxine (poison neurotoxique tiré du poisson globe) bloque les canaux Na et empêche le courant entrant précoce quand on impose à. la membrane des niveaux de dépolarisation.
L’application de tétraéthylammonium et la 4-amynopyridine, qui bloquent les canaux empêche le courant sortant tardif sans affecter le courant entrant précoce.
3 La méthode du « patch-clamp »
On a vu que la technique du voltage imposé enregistre un courant ionique global qui résulte de la mise en jeu de l’ensemble des canaux activés par l potentiel de la cellule. La technique récente du « patch-clamp », mise au point par Neher et Sakmann entre 1976 et 1986 (prix Nobel en 1991), permet d’étudier le courant ionique à travers un seul canal.
Pour cela, un fragment (patch) de membrane contenant un seul canal ionique est isolé du reste de la membrane cellulaire dans une micropipette dont le diamètre est de 1 micron. Ensuite on impose un potentiel au fragment de membrane par la micropipette et on enregistre en même temps le courant électrique transitant par le canal isolé.
Le canal sodique voltage-dépendant a deux (02) portes: une porte externe d’activation et une porte interne d’inactivation.
Pendant le de repos, la porte d’activation est fermée (empêchant les ions Na+ de pénétrer dans la cellule).
Pendant le potentiel d’action, il y a ouverture de la porte d’activation permettant l’entrée du sodium (la conductance au Na augmente). C’est la phase ascendante du potentiel d’action (processus rapide).
Quelque l0000 ème de seconde après l’ouverture de la porte d’activation, la porte d’inactivation commence à se fermer et le ne peuvent plus entrer. C’est la phase de repolarisation (processus lent).
Au même temps la Fermeture de la porte d’inactivation du canal sodique, il y a ouverture du canal potassique (qui lui ne contient qu’une seule porte d’activation) entraînant la diffusion vers l’extérieur des ions K+ et ramenant le potentiel de membrane vers sa valeur de repos.
Le retour du potentiel à. sa valeur de repos permet au canal sodium de revenir à sa position initiale c’est à dire la porte d’activation fermée et la porte d’inactivation ouverte.
4 Les propriétés spécifiques des membranes excitables
1 Le seuil d’excitation
L’intensité du courant juste suffisante pour obtenir une réponse (potentiel d’action) appelée le seuil d’excitabilité ou intensité liminaire ou la rhéobase.
Si on applique des stimulations électriques de plus en plus fortes ceci provoque des dépolarisations de plus en plus croisse en amplitude mais qui reste infraliminaire (a et b) pour déclencher un potentiel d’action. Ce n’est que lorsque le potentiel de membrane atteint un certain niveau (potentiel seuil) que le potentiel d’action apparaît (c et d).
Le seuil d’excitation est inversement proportionnel au diamètre de l’axone (seuille=l / diamètre); plus l’axone a un diamètre grand, plus sons seuil d’excitation est bas. Lorsqu’il y a dans un nerf des axones de diamètre différent, un stimulus électrique de faible intensité active uniquement les axones de grand di et reste infraliminaire pour les axones de petit diamètre.
2 Relation intensité de courant—durée
Le seuil d’excitation d’un courant pour obtenir une pointe est appelé rhéobase.
Le temps utile est le temps minimum pendant lequel doit passer l’onde rectangulaire de courant pour que l’intensité rhéobasique provoque une pointe.
L’intensité liminaire du courant est indépendante de sa durée de passage, pour des valeurs supérieures au temps utile (courbe parallèle à l’abscisse).
La courbe représente les intensités liminaires en fonction de la durée de passage de courant (onde rectangulaire).
La chronaxie est la durée de passage nécessaire pour qu’une onde rectangulaire de courant d’une intensité double de ta rhéobase soit excitante.
La chronaxie est une caractéristique de la fibre nerveuse qui informe sur sa vitesse de conduction et la durée de sa pointe, puisque l’on constate qu’une pointe dure 06 chronaxies. Par exemple, une fibre nerveuse ayant une longue chronaxie, conduit lentement des potentiels d’action dont la pointe est de plus longue durée.
3 La vitesse de conduction
La vitesse de conduction de la pointe est proportionnelle au diamètre de l’axone (la vitesse est grande dans les fibres nerveuses à grand diamètre)
4 Amplitude: « loi du tout ou rien »
La pointe (potentiel d’action) obéit à la loi du tout ou rien, ce qui signifie qu’elle apparaît avec un seuil il y a pointe (si l’intensité du courant de stimulation est liminaire ou pas (rien) (si l’intensité du courant est infraliminaire).
Une fois apparue, elle atteint une valeur d’emblée maxima (Tout), et son amplitude n’augmenta plus (même pour des valeurs supraliminaires du courant)
5 Période réfractaire et excitabilité
Un neurone qui vient d’être le siège d’un potentiel d’action ne peut plus répondre à une 2 stimulation, pendant 2 millième de seconde. On dit qu’il est réfractaire (insensible) à la 2 stimulation parce que la membrane est encore dépolarisée.
1 La période réfractaire absolue (PRA)
C’est la période de temps durant laquelle un 2 potentiel d’action ne peuvent être obtenus. Elle correspond à la période de la pointe, en particulier sa phase ascendante (les canaux, Sodique voltage-dépendant ou électrorécepteurs Na+ sont inactives).
2 La période réfractaire relative (PRR)
Elle suit la période réfractaire absolue et dure ¼ à 1/2 de cette période. Elle correspond au début de la post dépolarisation. Pendant cette période, des stimuli plus forts que la normale sont nécessaires pour obtenir un 2 ème potentiel d’action (certains électro récepteurs Na+ repassent à l’état activable).
3 La période supranormale (P supra N)
Au cours de la 2 moitié de la post dépolarisation l’excitabilité de la fibre nerveuse est augmentée, par conséquent il suffit, pendant cette période, d’un courant d’intensité infraliminaire pour obtenir une pointe.
4 La période subnormale (P sub N)
Pendant toute la durée de la post hyperpolarisation, l’excitabilité de la fibre nerveuse est diminuée. Par conséquent, il suffit d’un courant d’intensité supraliminaire afin d’obtenir une pointe.
5 Propagation du potentiel d’action
Dans les conditions expérimentales, si une fibre nerveuse est stimulée en un point, l’influx nerveux se propage dans les deux sens:
• Dans le sens physiologique normal, c’est la conduction orthodromique (du soma vers l’extrémité de l’axone) ;
• Dans le sens opposé, c’est la conduction antidromique, où il sera arrêté par la première synapse ;
• Propagation du potentiel d’action dans une fibre nerveuse amyélinigue « théorie des circuits locaux.
NB:
Le potentiel d’action ne parcourt un axone dans le sens antidromique que dans les circonstances expérimentales.
La région de la fibre où se trouve l’influx en un instant donné est dépolarisée; elle se comporte comme un « puits » de courant vers lequel affluent les charges positives provenant des régions encore au repos (les charges négative de la région active vont jouer le rôle d’une cathode et provoque la dépolarisation de la région adjacente).
Ce déplacement de charges électriques crée un courant à L’intérieur et à. l’extérieur de la fibre. La zone adjacente, de la zone dépolarisée, va se dépolariser à son tour pendant que se repolarise la première et ainsi de suite, la dépolarisation se propage tout le long de la fibre et dans les deux sens.
L’influx nerveux se déplace donc de proche en proche selon des circuits locaux.
Propagation du potentiel d’action dans une fibre nerveuse myélinisée : « théorie saltatoire »
L’axone des fibres nerveuses myélinisées est entouré d’une gaine de myéline (aussi épaisse que l’axone lui même). Cette myéline est interrompue par des espaces appelés nœuds de Ranvier. C’est à travers ces espaces que les ions peuvent circuler facilement. Ces espaces se comportent comme « un puit » de courant de sorte que les courants Locaux se propagent d’un nœud à l’autre, constituant des microcircuits.
Ainsi l’influx se déplace par saut d’un nœud de Ranvier à un autre; c’est la conduction saltatoire
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