Le peptidoglycane est en couche mince et peu dense, les liaisons interpeptidiques sont peu nombreuses surtout à proximité de la membrane cytoplasmique ; vers la périphérie le “gel polysaccharidique” devient plus rigide. Cette couche très hydrophile constitue un élément essentiel connu sous le nom d’espace périplasmique (en fait espace virtuel).
Au delà existe une structure originale composée d’une alternance de zones hydrophobes et hydrophiles : le membrane externe.
Le constituant essentiel de cette membrane est un lipide complexe couplé à la glucosamine et à des résidus phosphore, le lipide A. Le lipide A est ainsi amphophile (il possède une partie hydrophobe et une partie hydrophile), cette propriété est essentielle au pouvoir toxique liée à la membrane externe et au lipide A en particulier : il y a pratiquement analogie entre les appellations “endotoxine”, “lipide A” et “membrane externe”. Sur les résidus glucosamine, des polysaccharides complexes sont fixés et forment la partie la plus externe de la paroi. Ces polysaccharides sont essentiels pour la physiologie bactérienne, ils sont spécifiques de sous-espèces ou de type et comportent des sucres originaux. Vers l’intérieur de la paroi on trouve des phospholipides. De l’extérieur vers l’intérieur la membrane est donc successivement hydrophile (polysaccharide complexe), hydrophobe (lipide A et lipides des phospholipides), hydrophile (têtes hydrophiles des phospholipides). Un grand nombre de molécules d’une lipoprotéine assure la liaison phospholipides-peptidoglycane.
Dans la membrane externe se trouvent enchassées des protéines, dont une zone est hydrophobe, qui assurent la cohésion de la membrane, une liaison avec le peptidoglycane et des fonctions diverses de perméabilité sélective ou non. Ces porines, seules structures de transport des composés hydrophiles, sont essentielles à la vie de la bactérie mais aussi à l’action de certains antibiotiques. Enfin d’autres protéines servent à la captation d’ions (par exemple du Fer), ou de vitamines et d’autres protéines sont des enzymes.
Si les seuls antibiotiques agissant au niveau de la membrane externe sont les polymyxines, celle ci est indispensable au fonctionnement de tous les antibiotiques hydrophiles qui doivent pénéter via les porines dans la bactérie. La membrane externe est aussi le site d’action essentiel des antiseptiques.
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