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Le noyau

8 – Le noyau
Plan du document:
I. Le noyau au cours de l’interphase

II. Caractères généraux

1. Forme

2. Nombre

3. Volume

III. Enveloppe Nucléaire

1. Définition

2. Constitution

1. La membrane externe

2. La membrane interne

3. Rôle

IV. Structure du pore nucléaire

1. Définition

2. Structure

1. Les pores nucléaires

2. L’annulus

3. Orifice du Pore

4. Le granulé central

3. Rôle du pore

1. Mécanismes des échanges nucléo cytoplasmique au travers des pores

V. Nucléole

1. Structure du nucléole

1. Microscopie optique

1. Chromatine perinucléaire

2. Corps nucléaire

2. Microscopie électronique

1. Pars Fibrosa

2. La pars granulosa

3. La pars amorphas

4. La pars chromosoma

1. La chromatine nucléo-associée

2. L’organisation nucléaire

2. Organisation du nucléole

3. Le rôle du nucléole : Transcription de l’ARN Ribosomal

VI. Sources

I Le noyau au cours de l’interphase

Le noyau, centre vital de la cellule, unité structurale et fonctionnelle, limité au cours de l’interphase (non mitotique) par l’enveloppe nucléaire.
On retrouve dans le noyau:
• Les chromosomes, sous forme de fibres nucléoprotéiques très allongées, la chromatine.
• La matrice nucléaire, qui est un réseau fibrillaire contenant des protéines.
• Un ou plusieurs nucléoles, ce sont des structures qui interviennent dans la synthèse de l’ARN ribosomique et l’assemblage des ribosomes.
• Le nucléoplasme, substance liquide ou sont dissous les solutés du noyau.
II Caractères généraux

II.A. Forme
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• 1 – Nucléole
• 2 – Noyau
• 3 – Ribosome
• 4 – Vésicule
• 5 – Réticulum endoplasmique rugueux
• 6 – Appareil de Golgi
• 7 – Cytosquelette
• 8 – Réticulum endoplasmique lisse
• 9 – Mithochondrie
• 10 – Vacuole
• 11 – Cytoplasme
• 12 – Lysosome
• 13 – Centriole
II.B. Nombre

Les cellules possèdent habituellement un seul noyau, cependant, certaines cellules n’en possèdent pas comme :
• Les érythrocytes (Hématie)
• Les kératinocytes
• D’autres possèdent plus d’un noyau :
• Hépatocytes (tétraploïde)
• Ostéoclastes (dizaine de noyau et Plus)
II.C. Volume

Le volume nucléaire est variable et en l’apprécie par le R.N.P (Rapport nucléoplasmique).
RNP Volume nucléaire = (volume nucléaire) / (Volume cellulaire – volume nucléaire)
III Enveloppe Nucléaire

III.A. Définition

C’est un complexe membranaire, qui sépare, le matériel génétique et le cytoplasme qui l’entoure.
C’est la caractéristique la plus importante qui distingue les cellules eucaryotes (possédant la membrane nucléaire) et les procaryotes, ne possédant pas de membrane nucléaire.
III.B. Constitution

C’est une citerne du : Réticulum Endoplasmique.
La partie principale de l’enveloppe nucléaire consiste en deux (02) membranes cellulaires parallèles, distantes de l0 à 50 nm, les deux membranes sont fusionnées par endroits et forment des pores circulaires dans d’autres endroits (une cellule de mammifère possèdent approximativement 3000 pores nucléaires)
III.B.a. La membrane externe

La membrane externe est parsemée de ribosomes et su en continuité avec la membrane du RE.
III.B.b. La membrane interne

Est urne à un maillage fibrillaire dense appelé lamina-nucléaire qui sert de support structural pour l’enveloppe nucléaire ainsi qu’à la fixation des fibres de chromatine à la périphérie du noyau.
III.C. Rôle

Constitue une barrière empêchant le passage des ions, des solutés et des macromolécules entre le noyau et le cytoplasme.
Porte sur sa face cytosolique (externe), des riboses et elle est donc impliquée dans la biosynthèse des protéines et leur modification.
Elle comporte un Ca++ ATPase qui assure le transport actif de du cytosol dans la lumière.
La face nucléoplasmique (interne), comporte plusieurs protéines transmembranaires, agissant comme de véritables récepteurs.
Exemple: molécule de lamine.
IV Structure du pore nucléaire

IV.A. Définition

Sont des structures complexes constitués par une ouverture, zone d’interruption de l’enveloppe nucléaire, le diamètre 70nm.
IV.B. Structure

IV.B.a. Les pores nucléaires

Les membranes s’unissent de place en place, formant des perforations circulaires de diamètre identique (la membrane est donc une frontière perméable et discontinue)
Chaque pore est inclus dans un complexe de pores formant l’annulus.
IV.B.b. L’annulus

Le matériel de l’annulus ou anneau est constitué par 8 particules protéiques, changées positivement, d’un diamètre de 20 mn disposées en octogone sur la surface externe et la face interne de l’enveloppe nucléaire.
IV.B.c. Orifice du Pore

L’orifice occupant le centre de chaque complexe est un canal aqueux qui permet la circulation de molécules hydrosolubles entre le noyau et le cytoplasme dans les deux sens il est limite par les lames d’un diaphragme.
IV.B.d. Le granulé central

Le canal aqueux est occupé par un granule constitué par des ribosomes néosynthétisés par d’autres substances qui transitent.
IV.C. Rôle du pore

Contrairement à la membrane plasmique, qui empêche le passage des macromolécules entre le cytoplasme et l’espace extracellulaire, l’enveloppe nucléaire est un centre actif pour les ARN et les protéine qui se déplacent dans les 2 deux sens entre le noyau et le cytoplasme a tout les pores.
• Mécanismes des échanges nucléo cytoplasmique au travers des pores

Ils se dérouler dans les 2 sens, entre le cytosol et le nucléoplasme:
• Les petites molécules (nucléotides, protéines…) de poids moléculaire < 4OKda et les ions traversent le pore sans intervention extérieur par diffusion : ces échanges utilisent les canaux latéraux du pore.
• Le transport des grosses molécules se produit à travers le transporteur central (voir schéma) s’assoient à des protéines spécialisées de transport.
V Nucléole

Le nucléole est un organite nucléaire non limité par une membrane; responsable de la synthèse des acides ribonucléique des ribosomes (site de la transcription des ARN ribosomaux) présent dans le noyau au cours des phrases G1, S1, G2 et disparaît pendant la mitose
• G1 : Phrase post mitotique
• S : Réplication d’ADN nucléaire
• G2 : Précède la division cellulaire
ARN ribosomaux représente environ 50% de l’ensemble des MI dans une cellule eucaryote.
V.A. Structure du nucléole

Il existe un à deux nucléoles par noyau, en générale moins de 10.
Le nucléole synthétise 3 des 4 ARNr (par l’intermédiaire de l’ARN polymérase) à l’exception de l’ARN5S transcrit en dehors du nucléole par l’ARN polymérase III.
V.A.a. Microscopie optique

Apparaît sous forme d’un granule réfringent sphérique ou ovale entouré + ou- complètement d’un anneau de chromatine, il comprend:
1 Chromatine perinucléaire

Sous forme d’un croissant entourant + ou- complètement 11e corps nucléaire.
2 Corps nucléaire

Aspect d’un granule dense, homogène dont la taille est de 1 à 2 µm.
En contraste de phase, il semble souvent hétérogène, contenant:
• Soit des plaques denses, irrégulières
• Soit une substance sombre, uniforme dans laquelle se détachent des vacuoles plus denses après imprégnation argentinique.
• Une partie dense: nucléonéma: sorte de filament irrégulier sur un fond amorphe ou pars amorpha.
V.A.b. Microscopie électronique

Revel les constituants macromoléculaires, il constitue 4 parties:
1 Pars Fibrosa

Les fibrilles: formées par de fin filaments longueur de 20 à 40 nm sur 4 à 8 nm de leur densité après coloration par le tétraoxyde d’osmium est identique à celle des fibres de chromatine. Après fixation au glutaraldéhyde des sont constitues de ribonucléoprotéine.
2 La pars granulosa

Les granules sont formés par des granules denses de 15 mn de diamètre comportant une zone dense périphérique et un cœur central plus clair, forme par de ribonucléoprotéines.
3 La pars amorphas

Fond amorphe ou matrice protéique, formée par le nucléoplasme contenant des protéines nucléaires.
4 La pars chromosoma

On centre fibrillaire, contenant 2 partitions:
1 La chromatine nucléo-associée

Forme le croissant périphérique d’hétérochromatine contenant AD Nr (ribosomal)
2 L’organisation nucléaire

Forme la portion de la fibre chromatinienne contenant l’ARN et s’exprime par transcription, comme l’euchomatine.
V.B. Organisation du nucléole

Le nucléole contient de grandes boucles d’ADN, appartenant à 5 paires de chromosomes chacune de ces boucles contient un groupe de gènes d’ARNr (une quarantaine environ de chromosomes soit 200 par génome haploïde.
L’ADNr dont la transcription est ARN 45S, est en effet un gène amplifie.
Chacun de ces groupes constitue un centre organisateur nucellaire ou NOR (Nucléo Ion organizing center) sont localisées dans les constitutions secondaires des bras courts des chromosomes 13-14-15-21-22
V.C. Le rôle du nucléole : Transcription de l’ARN Ribosomal

L’isolement des molécules d’ADN du nucléole, suivi par des techniques d’étalement, montre que cet ADN et constitué par des parties codantes (unité de transcription) et des partie non codantes (ADN espaceur).
• Le Pré ARNr de 45S est clivé en 3 fragments, l’un 18S, le,” 5.8S et le dernier 28S, avec enclavement des espacements intra- génique transcrit.
• ARN 18S s’associe avec des protéines ribosomales importées pour donner la petite S/U des ribosomes est sort du nucléoplasme, via les pores nucléaires.
• ARNr 58S et 28S s’associent entre eux et avec des protéines ribosomales importées, puis l’ARN 5.S pour donner la grande S/U du ribosome, qui gagne ensuite le cytosol via les pores nucléaire.
VI Sources

• Source : “Le cytosquelette”
• Source : “Principes de Biochimie” Horton et al. (1994)